قالب وبلاگ


بوم شناسی
بوم شناسی علم مطالعه روابط موجودات زنده با همدیگر و همچنین محیط آنهاست 
نويسندگان

در اولین مرحله ی هر دو نوع همزیستی یعنی میکوریزا و باکتری های ریزوبیالی، میکروب ها با توی برگشتگی غشاء پلاسمایی (اینواجیناسیون) احاطه می شود و در مورد میکوریزای آربوسکولار و برخی گونه های لگوم که باکتری ها در نوار آلودگی تثبیت ازت را انجام می دهند (Naisbitt et al. 1992)، غشاء پری باکتروئید و غشاء پری آربوسکولار با غشاء پلاسمایی به حالت پیوسته باقی می ماند. سیمبیوزوم های بیشتر لگوم ها هویت مجزایی مانند اندامک های سیتوپلاسم بوده و با واکوئل های کوچک و یا وزیکول ها قابل قیاس هستند تا غشاء پلاسمایی. سیمبیوزوم ها چندین ویژگی مشترک با مجموعه پیش واکوئلی دارند. مثلا با واکوئل های لیتیک به منظور تجزیه محتویات آن ها ترکیب می شوند (Mellor 1989). بررسی نشانه های غشایی نشان داد که غشاء سیمبیوزوم یک ماهیت حدواسط دارد. محدود شدن سینتاکسین MtSYP132 در گیاه مدیکاگو ترانوکلاتا به غشاء سیمبیوزوم حاکی از ماهیت غشاء پلاسمایی بودن است که نشان می دهد باکتری ها در یک بخش آپوپلاستی درون سلولی ساکن هستند (Catalano et al. 2004, Catalano et al. 2007, Limpens et al. 2009). سپس، همچنین غشاء سیمبیوزوم دارای Rab7 است که نشانه ماهیت آندوزومال/ واکوئل اولیه است. این نشان می دهد که غشاء سیمبیوزوم یک دوره از ماهیت بی اساس را بین غشاء پلاسمایی و ماهیت واکوئلی متحمل می شود. در ابتدای پیری، ظهور علائم SNARE یعنی SYP22 و VTI11 دلالت بر داشتن ماهیت واکوئل لیتیک است که باکتروئیدها در آن هضم می شوند (Limpens et al. 2009). می توان گفت که سیمبیوزوم های فعال در وضعیتی با ماهیت پیش واکوئلی و عملکردی مانند ماهیت غشاء پلاسمایی باقی می مانند. با توجه به صفات متعدد ویژه همزیستی غشاء سیمبیوزوم و غشاء پری آربوسکولار مثل ناقلان عناصر غذایی ویژه همزیستی، یک ماهیت سوم و جدیدی داشته باشند که تا اندازه ای با ماهیت غشاء پلاسمایی و تونوپلاست همپوشانی دارد. بعلاوه، غشاء پری آربوسکولار به زیر واحدهایی مانند تنه و انشعابات ظریف آربوسکول که با پروتئین های نشانه ی مختلفی شناخته می شوند، تقسیم می شود (Pumplin and Harrison 2009).


موضوعات مرتبط: اکولوژی، فیزیولوژِی گیاهی، ،
برچسب‌ها:
[ شنبه 22 تير 1392برچسب:ماهیت غشاء سیمبیوزوم و پری آربوسکولار چیست؟, ] [ 15:0 ] [ حمیدرضا قاسمی ]

گیاهانی که در همزیستی شرکت می کنند، در کنار NFRs و MFRs خود، گیرنده های قوی برای اجزاء دیواره سلولی میکروب ها مانند اولیگومرهای کیتین و پپتیدوگلیکان که می توانند پاسخ های دفاعی را آغاز کنند، دارند (Shimizu et al. 2010, Willmann et al. 2011). چون قارچ های میکوریزا دارای کیتین است، انتظار می رود که پاسخ های دفاعی مسدود کننده ی همزیستی آغاز شود. برخی علائم دفاعی یک القاء موقتی کوچک در مراحل اولیه میکوریزا آربوسکولار (García‐Garrido and Ocampo 2002) نشان می دهد که بیانگر آن است الگوها یا طرح های مولکول های عمومی میکروب (MAMPs) در همزیستی میکوریزای آربوسکولار درک شده و یک پاسخ دفاعی موقت شکل می گیرد که بعدا متوقف می شود. این توقف ممکن است از پیام رسانی های پایین دست NFRs و MFRs یا از دستکاری های قارچ میکوریزای آربوسکولار ناشی شود.

برای فرار از پاسخ های دفاعی میزبان، بسیاری از میکروب های مفید و بیماری زا ابزاری را به وجود آورده اند که شناسایی آن ها توسط گیاه میزبان را از طریق مخفی کردن یا جلوگیری از پیشرفت پاسخ های دفاعی مختل می کند (Zamioudis and Pieterse 2012). مثلا قارچ بیماریزای Cladosporium fulvum از روشی استفاده می کند که پس از اتصال کیتین آن به موتیف LysM متصل شونده به کیتین، مانع از شناسایی خود توسط گیاه می شود. به این ترتیب که مقدار زیادی پروتئین LysM دار (Ecp6) ترشح می کند که به کیتین محلول متصل می شود. بنابراین، از شناسایی کیتین توسط گیرنده های گیاهی جلوگیری می کند (Bolton et al. 2008, de Jonge et al. 2010). از این رو، Ecp6 یک پروتئین اثرگذار است که از آشکار و شناسایی شدن عامل بیماریزا توسط میزبان ممانعت می کند و به قدرت بیماریزایی آن کمک می کند. اخیرا یک اثرگذار برای قارچ میکوریزای آربوسکولار یافت شده که توسط میزبان جذب شده و از راه تعدیل بیان ژن های هسته ای مرتبط با دفاع عمل می کند (Kloppholz et al. 2011). باکتری های بیماریزا نیز اثرگذارهایی برای تداخل در عملکرد گیرنده LysM تولید و به موجب آن از شناخته شدن جلوگیری می کند. اثرگذارهای باکتریایی در بیشتر موارد به طور مستقیم با سه نوع سیستم ترشحی (که در ریزوبیوم ها نیز دیده می شود) به سیتوپلاسم سلول میزبان تحویل داده می شود. ریزوبیا (Kambara et al. 2009) نیز حاوی همولوگ های برای اثرگذارهای بیماریزاست که در غیرفعال شدن و طیف میزبان در همزیستی ریزوبیالی موثر است (Lewis et al. 2011).


موضوعات مرتبط: اکولوژی، فیزیولوژِی گیاهی، ،
برچسب‌ها:

بر اساس ثبت فسیل ها و وقوع گسترده ی میکوریزای آربوسکولار بین بیشتر گیاهان آوندی، احتمالا منشاء میکوریزای آربوسکولار به قبل از انشعاب گیاهان خشکی زی بر می گردد (Kistner and Parniske 2002). ممکن است که میکوریزای آربوسکولار پیش شرطی برای تکثیر موفقیت آمیز در خشکی باشد (Brundrett 2002)، گرچه ممکن است اولین شکل همزیستی میکوریزای آربوسکولار نباشد (Bidartondo et al. 2011). مشخص شده که ژن های مسیر SYM عملا بین گونه های تک و دو لپه ای حفظ شده باشد (Chen Caiyan et al. 2007, Gutjahr Caroline et al. 2008, Gutjahr Caroline et al. 2012a) و در گیاهان ابتدایی مانند جگرواش ها، شاخ گوزنی ها، خزه ها و لیکوفیت ها که منشاء کهن دارند، دیده می شود (Wang Dong et al. 2010). نهاندانگانی که میکوریزا تشکیل نمی دهند مانند علف گوش موشی بیشتر ژن های مسیر SYM را ازدست داده اند در حالی که خزه Physcomitrella patens همولوگ های این ژن ها علی رغم ناتوانی اش در درون همزیستی، حفظ کرده اند (Ligrone et al. 2012, Wang Dong et al. 2010).

از آنجایی که تعداد ژن های یکسان و مشترکی در هردو نوع همزیستی لازم است و اینکه همزیستی ریزوبیالی فقط در تعداد کمی از نهاندانگان دیده می شود، می توان گفت همزیستی ریزوبیالی کمتر از 100 میلیون سال قبل در جد نهاندانه که قبلا مستعد برای همزیستی میکوریزای آربوسکولار بوده، تکامل یافته است (Kistner and Parniske 2002). با توجه به انواع مختلف گره زایی، نکته جالب این است که ژن های مسیر SYM در گونه هایی (A. glutinosa و C. glauca) که همزیستی آکتینوریزال تشکیل می دهد (Hocher et al. 2011a, Hocher et al. 2011b)، از این ایده حمایت می کند که ایده همزیستی آکتینوریزال به مستقل از همزیستی ریزوبیالی لگوم ها تکامل یافته است اما از یک جد مشترک مستعد همزیستی باکتریایی (Pawlowski and Demchenko 2012, Soltis et al. 1995) شاید با تغییر حوزه LRR گیرنده کیناز مانند (SYMRK) (Markmann et al. 2008).

شباهت های بین NFs و MFs و گیرنده های آن ها (Maillet et al. 2011) نشان از روند تکاملی مشابه در هر دو نوع همزیستی است (den Camp et al. 2011). بعلاوه، شباهت زیاد NFRs و CERK1 نشان می دهد که شناسایی همزیست ها و پاتوژن ها از سازوکاری مشابه در جد مشترک ناشی می شود (Zhang Xue-Cheng et al. 2009). چون کیتین، پپتیدوگلیکان و NF/MF یک ساختار پایه مشترک، محور ان استیل گلوکز آمین دارند و چون آن ها همگی با گیرنده های LysM درک می شوند، قابل درک است که شناسایی پیام های همزیستی از یک سازوکار شناسایی برای پیام میکروبی ناشناخته مثل کیتین تکامل یافته است. تنوع پیام رسانی همزیستی ممکن است توسط تکامل توام NFRs با NFs طی تکامل همزیستی ریزوبیالی شکل گرفته باشد (Martinez-Romero 2009, Nakagawa et al. 2011).


موضوعات مرتبط: اکولوژی، فیزیولوژِی گیاهی، ،
برچسب‌ها:
[ شنبه 22 تير 1392برچسب:تکامل پیام رسانی همزیستی, ] [ 14:55 ] [ حمیدرضا قاسمی ]

در طبیعت، اکثر گیاهان در ارتباط با قارچ و یا باکتری های همزیست زندگی می کنند. گسترده ترین نوع همزیستی در همه گونه های گیاهان خشکی زی، میکوریزا آربوسکولار است. ثبت فسیل و تحلیل تبارشناختی نشان می دهد که اولین نشانه مربوط به میکوریزا آربوسکولار به قبل از دوره ی دوونین یعنی حدود 450 میلیون سال پیش بر می گردد (Heckman et al. 2001, Kistner and Parniske 2002, Redecker et al. 2000). میکوریزا آربوسکولار بین قارچ های گلومرومیکوتا و اکثر گیاهان خشکی زی در هر آشیان زیست محیطی رخ می دهد (Wang B. and Qiu 2006) و به نظر می رسد که برای بقاء گیاه در محیط های سخت نظیر بیابان ها و چشمه های گرم ضروریست (Al-Yahya'ei et al. 2011, Bunn et al. 2009). همزیستی با باکاری های ریزوبیال که پس از میکوریزا آربوسکولار تکامل یافته است، بیشتر در گیاهان خانواده حبوبات رخ داده در حالی که میکوریزا آربوسکولار با ریشه اکثر گیاهان می تواند به وجود آید (Kistner and Parniske 2002). این دو شکل از همزیستی، با مجموعه ژن های مشترکی تنظیم می شوند که مسیر SYM عمومی را تعیین می کنند. این ژن ها یک گیرنده کیناز که در غشاء پلاسمایی قرار دارد، اجزاء هدایت پیام به هسته و یک پروتئین کیناز وابسته به کلسیم و کالمودولین را به رمز در می آورند (Oldroyd G. E. et al. 2011, Parniske M. 2008b, Singh and Parniske 2012).

به مجرد آشکار شده هایفوپودیای قارچ میکوریزا آربوسکولار سلول های اپیدرمی یک ساختمان آلودگی که برای آلوده شدن سلول های اپیدرمی ضروریست، تولید می کنند (Genre Andrea et al. 2005, Genre Andrea et al. 2008). در مراحل بعدی میکوریزا آربوسکولار، ساختارهای هایفی بسیار منشعب (آربوسکول ها) توسط قارچ های میکوریزا آربوسکولار برای افزایش سطح تبادل عناصر غذایی به وجود می آید. در همزیستی ریزوبیالی، سلول های تارکشنده یک حلقه تشکیل می دهند که باکتری ها در آن به دام افتاده و از راه طناب آلودگی به سمت پوست ریشه ادامه می یابد(Fournier et al. 2008). سلول های پوستی قبل از اینکه با ریزوبیوم ها تماس برقرار کنند، برای آلودگی کمک پیش نوار آلودگی آماده می شوند (van Brussel et al. 1992). سرانجام، در گره های بالغ، باکتری ها در درون سیتوپلاسم میزبان به باکتروئید تمایز می یابند (Oldroyd G. E. et al. 2011, van Brussel et al. 1992).

آربوسکول ها و باکتروئیدها توسط غشاهایی احاطه می شوند که از میزبان مشتق شده و یک فصل مشترک تخصصی همزیستی برای تبادل مواد غذایی به وجود می آورد (Cox and Sanders 1974, Limpens et al. 2005, Parniske Martin 2008a). در نتیجه این تماس، هنگام تشکیل تشکیل آربوسکول، سطح غشاهای سلول های میزبان (غشاء پلاسمایی و غشاهای اطراف درون همزیست) چند برابر شده (Cox and Sanders 1974) و به حدود 20 برابر غشاهای تولید شده در گره های حاصل از همزیستی ریزوبیوم ها، افزایش می یابد (Verma et al. 1978). به طور مشابه، سیستم غشاء درونی یک توسعه عمومی را متحمل می شوند زیرا مقدار اندامک هایی مانند پلاستیدها، شبکه آندوپلاسمی و میتوکندری ها افزایش می یابد (شکل 1و2) (Fournier et al. 2008, Genre Andrea et al. 2005, Genre Andrea et al. 2008, Lohse et al. 2005). این سازش ها طی انتقال یک سلول پوستی به یک ماشین همزیستی فعال نیازمند تولید مقدار زیادی مواد غشایی جدید در میزبان و پروتئین های غشایی اختصاصی برای برقراری ارتباط همزیستی و تبادل مواد غذایی است.

مادامیکه اجزاء درگیر در شناسایی و هدایت پیام به طور مداوم در حال بیان شدن هستند، ماشین مورد نیاز برای عملکرد درون همزیست ها در نتیجه ی برنامه ریزی مجدد رونویسی سلول میزبان همزیستی، القاء می شود. بسیاری از این ژن ها که ناقلان عناصر غذایی گوناگون را به رمز در می آورند، صرفا در سلول های میزبان همزیستی بیان می شوند و بنابراین نقش ویژه ای در تخصصی بودن همزیستی ایفا می کنند. در مورد میکوریزای آربوسکولار، گیاه عناصر غذایی مانند فسفات، نیتروژن، سولفور، روی و مس که توسط غشاء پری آربوسکولار در سلول های حاوی آربوسکول گرفته می شود، را دریافت نموده (Allen and Shachar-Hill 2009, Clark and Zeto 2000, Karandashov and Bucher 2005, Smith Sally E et al. 2011) در حالی که در همزیستی ریزوبیالی، گیاه صرفا از ریزوبیوم نیتروژن دریافت می کند (Prell and Poole 2006). در مقابل گیاه برای همزیست خود قند فراهم می کند (Prell and Poole 2006, Smith Sally E et al. 2011). همسو با نقش محوری غشاءها در همزیستی، بخش بزرگی از پروتئین های مرتبط با همزیستی در غشاها قرار دارد. اینجا ما نقش های متعدد سیستم های غشایی در درون همزیستی را مورد بحث قرار داده و پیشرفت های جدید در تحلیل پروتئین های غشایی مرتبط با همزیستی و نقش آن ها در پیام رسانی، تطابق درون سلولی و انتقال عناصر غذایی را مرور می کنیم.


موضوعات مرتبط: اکولوژی، فیزیولوژِی گیاهی، ،
برچسب‌ها:
[ شنبه 22 تير 1392برچسب:مقدمه ای بر همزیستی, ] [ 14:52 ] [ حمیدرضا قاسمی ]

.: Weblog Themes By Iran Skin :.

درباره وبلاگ

کارشناس علوم گیاهی، کارشناس ارشد بوم شناسی گیاهی و دانشجوی دکتری فیزیولوژی گیاهی دانشگاه اصفهان
آرشيو مطالب
مهر 1393
مرداد 1393 خرداد 1393 ارديبهشت 1393 بهمن 1392 دی 1392 مهر 1392 شهريور 1392 تير 1392 خرداد 1392 ارديبهشت 1392 فروردين 1392 اسفند 1391 بهمن 1391 شهريور 1391 مرداد 1391 تير 1391 خرداد 1391 فروردين 1391
امکانات سایت

   آی پی رایانه شما :

خبرنامه وب سایت:





آمار وب سایت:  

بازدید امروز : 1
بازدید دیروز : 0
بازدید هفته : 5
بازدید ماه : 27
بازدید کل : 12614
تعداد مطالب : 141
تعداد نظرات : 7
تعداد آنلاین : 1