قالب وبلاگ


بوم شناسی
بوم شناسی علم مطالعه روابط موجودات زنده با همدیگر و همچنین محیط آنهاست 
نويسندگان

همزیستی گیاهان خانواده ی حبوبات و باکتری ریزوبیوم جهت تثبیت نیتروژن با شناسایی مولکول های پیام رسان یعنی لیپوکیتین الیگوساکاریدها (عوامل نود) حاصل از ریزوبیوم توسط گیاهان میزبان آغاز می شود. در ابتدا به طور مختصر در مورد اساس و سازوکار مولکولی درک عوامل نود و مسیرهای هدایت پیام که پس از آن درک رخ می دهند، بحث خواهیم کرد. اولین پاسخ های گیاهان خانواده حبوبات به عوامل نود در سلول های تار کشنده یعنی دپولاریزاسیون (قطبی شدن) غشاء، قلیایی شدن مایع خارج سلولی و جریان موقتی رو به داخل کلسیم در سلول های تارکشنده و سرانجام نوسان غلظت کلسیم (کلسیم اسپایکینگ) دیده می شود. به طور همزمان، تارهای کشنده تغییرات ظاهری مانند آماس نوک، منشعب شدن راس و تغییرشکل های فراوان دیگر نشان می دهند. این تغییر شکل ها فرایند آلوده شدن ریزوبیالی را فراهم می کند. همچنین عوامل نود باعث تقسیم سلولی در پوست شده تا پریموردیوم گره را تشکیل و اندام زایی گره را فعال کند (Madsen et al. 2003).

سلول ها از راه درک پیام های بیرونی می توانند به تغییرات محیطی پاسخ دهند. این پیام ها ممکن است فیزیکی (نور، درجه حرارت، فشار و الکتریسیته) یا شیمیایی (هورمون ها و غذا و ...) باشند. پیام های بیرونی به دو گروه تقسیم می شوند:

1- از غشاء عبور می کنند (نفوذپذیر)؛ مثل هورمون های استروئیدی که به گیرنده خود در درون سیتوپلاسم یا هسته متصل می شوند. پس از تغییر شکل گیرنده، اتصال به مولکول DNA یا پروتئین های وابسته دیده می شود (Tsai and O'Malley 1994).

2- از غشاء عبور نمی کنند (غیر نفوذپذیر)؛ مانند اجزاء ماتریکس برون سلولی، عوامل رشد، استیل کولین، فولیک اسید و آدنوزین مونوفسفات حلقوی. در این حالت پیام خارج سلولی وارد سلول نمی شود و از راه گیرنده های غشایی نقش خود را ایفا می کند. گیرنده های غشایی معمولا پروتئین های کامل غشایی با ویژگی های گوناگون هستند. مثلا ممکن است کانال بوده و پس از اتصال مولکول پیام باعث تغییر پتانسیل غشاء شوند. یا اینکه اتصال مولکول پیام باعث تغییر فعالیت کینازی یا تعدیل پروتئین هادی پیام شود. تعدیل پروتئین ها از راه تغییرات کوالان متعددی (فسفوریلاسیون و دفسفوریلاسیون باقیمانده های سرین، ترئونین یا تیروزین) در سطح مولکولی حاصل می شود. تغییرات وضعیت فسفوریلاسیون به روش های گوناگونی ویژگی های پروتئین های گیرنده را تغییر می دهد (Schenk and Snaar-Jagalska 1999).

یک پدیده ی جالب و پیچیده ارتباط متقابل (پاسخ های درون سلولی به پیام های برون سلولی که روی همدیگر اثر می گذارند) است. یعنی یک مولکول لیگاند به بیش از یک پاسخ شده و پیام های متفاوت ممکن است به پاسخ های یکسان از راه اجزاء مشابه شود (Schenk and Snaar-Jagalska 1999). گیرنده ها ممکن است خاصیت کینازی داشته باشند (گیرنده های تیروزین کیناز، پروتئین های گیرنده مانندِ تیروزین فسفاتاز، گیرنده هایی با خاصیت سرین/ترئونین کیناز، سیستم تنظیمی دوجزئی: هیستیدین کیناز) یا فاقد این ویژگی باشند (گیرنده های سیتوکینین، اینتگرین ها، گیرنده های همراه جی پروتئین ها).

رسپتور پروتئین کینازها نقش های مهمی در پیام رسانی طی فرایندهای رشد و نمو گیاهان و جانوران ایفا می کنند. مثلا در گیاه علف گوش موشی حدود 417 ژن مولد این گروه از گیرنده ها وجود دارد (Shiu and Bleecker 2001a). اعضای خانواده ی رسپتور کینازهای گیاهی یک حوزه ی کاتالیتیک بسیار حفظ شده دارند که باقیمانده ی سرین یا ترئونین (گاهی تیروزین) دارند و این باقیمانده ها فسفریله می شوند (Chang et al. 1992, Goring and Rothstein 1992, Mu et al. 1994, Shiu and Bleecker 2001a).

ژن گیرنده SymRK در گیاه C. glauca 7280 جفت باز، 15 اگزون (با 2829 جفت باز) دارد. موقعیت و مراحل مختلف اینترون های این ژن در گیاهان مختلفی مانند سسبانیا، نخود و یونجه شبیه به هم است. پروتئین حاصل از این ژن حدود 941 آمینواسید دارد. انتهای آمین آن که عملکردی ناشناخته دارد (سه موتیف تکراری غنی از لوسین)، یک ناحیه تراغشایی و یک سرین/ترئونین پروتئین کیناز دارد. حوزه کینازی این گیرنده، بین لگوم ها و گیاهان آکتینوریزال بسیار حفظ شده می باشد. در هر حال، نواحی برون سلولی این گیرنده بین برخی از گیاهان آکتینوریزال حفظ شده اما بین لگوم ها و گیاهان آکتینوریزال ها بسیار متغیر است.

الگوهای تکاملی بخش خارج سلولی ژن SymRK در گونه هایی از لوپین که با گونه های مختلفی از برادی ریزوبیوم رابطه همزیستی برقرار می کنند، بررسی شد. تا مشخص شود آیا تکامل سازشی رخ داده یا نه. به این منظور نسبت Ka/Ks را تعیین کردند اگر این نسبت نزدیک به عدد 1 باشد، تکامل خنثی در توالی ژن مذکور را نشان می دهد. اگر این نسبت کمتر از عدد 1 باشد، تکامل پالایشی یا کاهشی و فشارهای انتخابی زیاد در توالی ژن مذکور را نشان می دهد. اگر این نسبت بیشتر از عدد 1 باشد، تکامل افزایشی (در تنوع) یا سازشی در توالی ژن مذکور را نشان می دهد. با بررسی نسبت مذکور برای اگزون های 2 تا 8 مقدار حاصله بین 36/0 و 52/0 و همچنین برای اگزون های 6-2 بین 15/0 تا 33/1 و به طور میانگین 45/0 به دست آمد که نشان از انتخاب پالایشی است. بنابراین، این معیار نشان می دهد که ژن SymRK در گونه های مورد آزمایش، در تمام تاکسون ها، فشارهای تکاملی مشابهی را تحمل کرده و فرایندهای ژنتیکی دیکر فشارهای انتخابی را حذف می کنند.

این گرنده دارای نقش های متعددی است که عبارتند از: گره زایی، پاسخ به تغییرات فیزیکی دیواره سلولی که عمدتا به دلیل علف خواری و حمله عوامل بیماری زا به وجود می آید، تشکیل سیمبیوزوم و پیچ خوردن تارکشنده و ... .

دو گیرنده کیناز (SYMRK و NORK) از نخود فرنگی و نیلوفر آبی جدا شده است. موتان های این دو گیرنده قادر به پاسخگویی به عوامل نود نیستند. بنابراین آن ها در اوایل پیام رسانی همزیستی میکوریزا و باکتریایی نقش دارند. بخش خارج سلولی آن ها یک توالی 400 آمینواسیدی و سه بخش غنی از لوسین تکراری دارد که پس از آن یک بخش تراغشایی و یک بخش سرین/ترئونین پروتئین کینازی شاخص دارد. این بخش ها تعاملات پروتئین را میانجی می کنند و در شناسایی لیگاند نقش داشته باشند. به ویژه ناحیه 400 امینواسیدی بخش خارج سلولی نقش زیستی فراتر از گره زایی داشته باشند.

ژن دیگری که در گره زایی نقش دارد، HAR1 است. جایگاه HAR1 در گیاهان نیلوفر آبی کشف شد که ریشه های تغییریافته همراه با تعداد زیادی گره داشتند. معماری گره این گیاهان به دلیل ممانعت از طویل شدن ریشه و توسعه ریشه چه و همچنین افزایش بنیان های ریشه های جانبی است. محصول این ژن نیز نوعی پروتئین کیناز است که همراه با NARK در تنظیم مراحل بعدی گره زایی نقش دارند و تعداد گره ها به ویژه انواع ساقه ای زیاد می شود.

تمام روابط میکروب – گیاه به همزیستی ختم نشده و بنابراین گیاه باید قادر به شناسایی میکروب های همزیست و بیماریزا باشد. در این فرایند RLKs نقش دارند. گیاهان نه تنها دفاع ذاتی دارند بلکه می توانند به کمک سیستم ژنی مخصوصی عامل بیماریزا را شناسایی کنند. این سیستم از گیرنده هایی استفاده می کنند که شبیه گیرنده های Toll جانوران است ولی درجه اختصاصی بودن آن نسبتا پایین است.

هنگامی که گیاه توسط بیماریزا مورد حمله قرار می گیرد، از مرگ سلولی موضعی، تغییر تولید اتیلن یا پروتئین کینازهای فعال شونده با مواد میتوژن بهره گرفته و رشد خود را محدود می کند. برای بررسی علف گوش موشی که به فلاژلین پاسخ نمی دهند، از پپتید flg22 استفاده شد که توالی آن در تقریبا تمام گونه های باکتریایی مشابه است. وقتی از در گیاهان وحشی از پپتید flg22 استفاده شد، آن ها رشد خود را متوقف کردند، سطح گونه های فعال را افزایش داده و بیان ژن های مرتبط با بیماری زایی افزایش دادند. ژنی که در گیاه به فلاژلین پاسخ می دهد، FLS2 است که یک LRR-RLK را به رمز در می آورد.

از دیگر LRR-RLK درگیر در پاسخ گیاه به عوامل بیماریزا می توان به خانواده WAK (بخش خارج سلولی آن ها شبیه عامل رشد اپیدرمی جانوران است و با پکتین ها و دیگر پروتئین های دیواره سلولی واکنش می دهد و در روابط بین دیواره و غشاء سلولی حین تهاجم پاتوژن، جاسمونیک اسید و اتیلن نقش داد) و PERK1 (که در انتقال تغییرات فیزیکی دیواره سلولی ناشی از علف خواری یا عامل بیماریزا نقش داد و در ساختمان خود غنی از پرولین و هیدروکسی پرولین است) اشاره کرد.

این گیرنده در سلول های اپیدرم و به ویژه فضای بین سلولی پریموردیوم گره و همچنین سلول های آلوده نشده ناحیه آلودگی وجود دارد. به کمک دو تکنیک ایمنولوکالیزاسیون و فروتنظیم توسط RNAi می توان نقش گیرنده SymRK را در همزیستی تعیین کرد. با استفاده از تکنیک اول مشخص شد که این گیرنده در عناصر آوندی یک دسته آوندی گره قرار گرفته است. پس از اجرای تکنیک دوم، دیده شد که روند گره زایی مختل شد و ساختارهای گره مانند حاصله ایرادهایی داشتند. این نواقص از عدم تشکیل سیستم آوندی شروع و تا تشکیل تراکئیدهای نابالغ (فاقد عنصر تراکئیدی) یا حتی دسته های آوندی خارج از محل عادی، متغیر است.

از آنجایی که ژن مذکور در مراحل اولیه و بعدی تشکیل گره نقش دارد، برای تعیین نقش آن در مراحل بعدی گره زایی نباید بیان آن را به طور کامل بلوکه کنیم. ابتدا از موتان ها به عنوان زمینه استفاده می کنیم و از RNAi و یک راه انداز ضعیف استفاده می کنیم. در این حالت، بیان ژن DMI2 به طور کامل بلوکه نشده بنابراین پاسخ به عوامل نود صورت گرفته ولی خروج باکتری ها از رشته آلودگی و تشکیل سیمبیوزوم جلوگیری می کند. تصویر C و F، بیانگر وضعیت شاهد است: نوار آلودگی و همچنین تشکیل سیمبیوزوم آشکار است اما در تصاویر B و E تشکیل نوار آلودگی بسیار شدید ولی رها شدن باکتری و تشکیل سیمبیوزوم نداریم. تصویر D بیانگر یک بخش از تصویر B است که نشان می دهد باکتری از نوار آلودگی خارج نشده است.

راه های تنظیم گیرنده کیناز همزیستی (SYMRK): تنظیم از راه فسفریلاسیون، تنظیم به کمک یوبی کوتینی شدن

گیرنده کیناز همزیستی (SYMRK) عضوی از خانواده بزرگ پروتئین کینازهاست که تکرارهای غنی از لوسین دارند و دارای نقش گیرنده بودن نیز می باشند. در این قسمت ثابت خواهیم کرد که این گیرنده کیناز مانند دارای یک بخش درون سلولی با فعالیت کینازی است که با فسفوریلاسیون فعال می شوند. برای مشخص شدن این ویژگی از موتان های مختلف استفاده شده است. گرچه توالی بخش کینازی این گیرنده در گیاهان گوناگون بسیار حفظ شده است، ویژگی های فسفوریلاسیون متفاوت است. برای اینکه این گیرنده کاملا فعال باشد، لازم است فسفریله باشد.

از جهش یافته های مختلفی برای تعیین محل فسفریلاسیون که بر فعالیت گیرنده موثر است، استفاده شد. سه باقیمانده مهم (Ser-754، Thr-593 و Thr-760) گیرنده مذکور وجود دارد که باقیمانده های Thr-760 و Ser-754 در بخش فعال سازی آن واقع شده اند. جهش در T760A فعالیت کینازی را به طور معنی داری کاهش داد اما به طور کامل از بین نبرد. در جهش یافته ی S754A فقط به مقدار کمی فعالیت کینازی نسبت به شاهد کاهش یافت. باقیمانده ی Thr-593 درست قبل از جایگاه اتصال ATP در بخش کینازی حفظ شده ی SYMRK است. شناسایی فسفوریلاسیون در Thr-593 دشوار است که نشان می دهد ممکن است Thr-593 در فعال سازی فعالیت کینازی مستقل از فسفوریلاسیون نقش داشته باشد یا دال بر موقتی بودن فسفوریلاسیون در Thr-593 است. رویهمرفته، می توان گفت ارتباط این جایگاه ها بر تنظیم این گیرنده کیناز موثر است بلکه در دیگر اعضاء خانواده ژنی RLK چنین ارتباطی وجود دارد.

 


موضوعات مرتبط: دانشگاه، فیزیولوژِی گیاهی، ،
برچسب‌ها:
[ چهار شنبه 27 شهريور 1392برچسب: نقش گیرنده های کینازی در همزیستی, ] [ 9:35 ] [ حمیدرضا قاسمی ]
[ سه شنبه 26 شهريور 1392برچسب:, ] [ 14:21 ] [ حمیدرضا قاسمی ]

آرایش دیگر برای مسیر C3 در گیاهان دارای متابولیسم گیاهان تیره گل ناز (CAM) صورت می گیرد. مسیر فتوسنتزCAM  معمولا در گیاهانی که در محیط های بسیار خشک زندگی می کنند، دیده می شود. اما فقط به این گیاهان محدود نمی شود. همچنین، این مسیر فتوسنتزی در گیاهان دارزی نواحی حاره ای که در معرض نوسان غیر قابل پیش بینی آب قرار دارند ازجمله ارکیده ها نیز دیده شده است. شناخته ترین عضو این گروه، گیاهان گوشتی هستند ازجمله کاکتوس ها و بعضی گیاهان که از نظر تجاری حائز اهمیت می باشند. مثل آناناس و آگاو. گیاهان CAM معمولا با مشکل فیزیولوژیک اصلی که حفظ آب در محیط بسیار گرم است، مواجه می باشند. گیاهان CAM علاوه بر ساختارهای تخصص یافته ازجمله کوتیکول ضخیم، دارای مسیر بیوشیمیایی جهت غلبه بر مشکلات محیطی نیز هستند. این گیاهان، مکانیسمی برای تثبیت دی اکسید کربن به کار می برند تا اتلاف آب را به حداقل رسانده و غلظت زیاد دی اکسید کربن برای کاهش فعالیت اکسیژنازی روبیسکو را تضمین می کند.

تثبیت دی اکسید کربن در گیاهان  CAMدارای شباهت هایی با مسیر C4 است اما تفاوت های بسیار مهمی نیز وجود دارد. اولین واکنش مربوط به تثبیت دی اکسید کربن، از فسفوانول پیرووات کربوکسیلاز استفاده می کند که مشابه با اولین واکنش تثبیت دی اکسید کربن در گیاهان C4، روی آنیون بی کربنات اثر می کند. اما به جای جدایی فضایی تثبیت دی اکسید کربن در سلول های غلاف آوندی و مزوفیل، گیاهان  CAMاز جدایی زمانی استفاده می کنند (شکل 12-51). در شب دی اکسید کربن توسط فسفوانول پیرووات کربوکسیلاز تثبیت می شود که اگزالواستات ایجاد می کند و این اگزالواستات در مرحله ی بعدی به مالات تبدیل می شود. در طول شب مالات در واکوئل ذخیره شده و غلظت آن بسیار زیاد می شود. هنگامی که دوره ی نوری شروع می شود، مالات از واکوئل خارج شده و برای تولید دی اکسید کربن و پیرووات دکربوکسیله می گردد. سپس دی اکسید کربن آزاد شده توسط روبیسکو تثبیت شده و چرخه موسوم به کالوین آن را به کربوهیدرات تبدیل می کند.

ویژگی قابل توجه گیاهان CAM، تنظیم باز و بسته شدن روزنه های آن هاست. روزنه ها در طول شبِ خنک و نسبتا مرطوب باز باقی می ماند و ورود دی اکسید کربن را در قبال حداقل اتلاف آب مقدور می سازد. در طول روزگرم وخشک، روزنه ها بسته می شود تا از اتلاف آب جلوگیری شود. روزنه های بسته از ورود دی اکسید کربن نیز ممانعت به عمل می آورد اما دی اکسید کربن به وسیله مالات که منبع درونی دی اکسید کربن است، تامین می شود.

غلظت دی اکسید کربن در برگ های CAM تا مقادیر بسیار زیاد افزایش می یابد. چون دی اکسید کربن نمی تواند از طریق روزنه های بسته خارج کند. غلظت های زیاد دی اکسید کربن کارایی روبیسکو را نسبت به کربوکسیلاز افزایش می دهد. گیاهان CAM تحت شرایط بسیار خشک می توانند روزنه های خود را در شب بسته نگه دارند و دی اکسید کربن را در درون سلول های خود بازچرخ کنند. گرچه سلامتی گیاه را حفظ می کند، ولی این مکانیسم رشد گیاه را تضمین نمی کند.

توجه کنید مکانیسم هایی که فعالیت فسفوانول پیرووات کربوکسیلاز را در گیاهان C4 تیمار شده با تاریکی مهار می کند، در اینجا عمل نمی کند. در گیاهان CAM فعال سازی فسفوانول پیرووات کربوکسیلاز در شب و غیرفعال سازی آن در روز بوسیله ی ریتم های درونی سیرکادین میانجی گری می شود تا به وسیله ی پیام های بیرونی تاریکی و روشنایی. شکل روزانه به وسیله مالات مهار می شود که با غلظت زیاد در واکوئول برگ های آن حضور دارد. درحالی که شکل شبانه به مالات غیر حساس است و بنابراین تجمع این متابولیت را مقدور می سازد. تنظیم این دو فرم روزانه و شبانه، از راه فسفریلاسون و دفسفریلاسیون پروتئین صورت می گیرد و از چرخه بی فایده ی کربوکسیلاسیون/دکربوکسیلاسیون در طول روز (اگر هم کربوکسیلاسیون فسفوانول پیرووات و هم دکربوکسیلاسیون مالات به طور کامل فعال می بود) جلوگیری می کند.


موضوعات مرتبط: فیزیولوژِی گیاهی، ،
برچسب‌ها:
[ سه شنبه 12 شهريور 1392برچسب:متابولیسم CAMشامل جدایی زمانی جذب دی اکسید کربن و فتوسنتز می باشد,, ] [ 22:13 ] [ حمیدرضا قاسمی ]

آخرین گروه از رنگدانه های فتوسنتزی فیکوبیلین ها هستند (شکل 12-9). این رنگدانه ها در جذب انرژی نورانی در جلبک های قرمز و در سیانوباکتری ها نقش مهمی ایفا می نمایند و در ساختارهای پیچیده ی پروتئین داری که فیکوبیلیزوم[1] نامیده می شوند، قرار گرفته اند (شکل 12-4-4 را ببینید). فیکوبیلین ها تتراپیرول های خطی هستند که از یک مسیر بیوسنتزی مشابه کلروفیل و هِم مشتق شده اند (شکل 12-5 را ببینید). اما فیکوبیلین ها محلول در آب بوده (فاقد دم فیتولی) و هیچ یون فلزی پیوند شده ای ندارند. فیکوبیلین ها به صورت کوالانسی با پروتئین های خاصی (از طریق پیوند تیواتر بین باقیمانده سیستئین پروتئین و وینیل زنجیره ی جانبی فیکوبیلین) متصل می شوند. پروتئین فیکواریترین به کروموفور فیکوارتیروبیلین متصل می شود در حالی که پروتئین های فیکوسیانین وآلوفیکوسیانین به کروموفور فیکوسیانوبیلین متصل می شوند. معمولا، جلبک های قرمز و سیانوباکتری ها چندین رنگدانه فیکوبیلین مختلف دارند که نور را بین طول موج های 500 تا 650 نانومتر (شکل 12- B6) جذب می کنند.

همان طور که در جدول 12-1 خلاصه شده است، همه ی موجودات فتوسنتزکننده اکسیژنی کلروفیل a دارند. یوکاریوت های فتوسنتزکننده شکل دیگری از کلروفیل (مانند کلروفیل b، c یا d) نیز دارند. اغلب سیانوباکتری ها از این حیث که تنها یک نوع کلروفیل (کلروفیل a) دارند، غیر عادی می باشند. به علاوه، همه ی موجودات فتوسنتزکننده چند نوع کارتنوئید داشته و بعضی از آن ها فیکوبیلین نیز دارند. در موجوداتی که دارای کلروفیل یا باکتریوکلروفیل هستند، تعدد رنگدانه ها، محدودی طول موج هایی که قابل جذب هستند را نسبت به آنچه که تنها به وسیله ی یک رنگدانه حاصل می شود، توسعه می دهد و به استفاده ی کارآمدتر از انرژی نور مرئی منجر می گردد. این آرایش به ویژه در بعضی از آشیان های اکولوژیک اکوسیستم های آبی که در آنجا نور قرمز کم می باشد، حائز اهمیت است )بخش 12-4-4). یک گروه غیر معمول از باکتری های شورپسند، می توانند ATP را با استفاده از نور به عنوان منبع انرژی سنتز نمایند اما این گونه های هالوباکتریوم[2]کلروفیل ندارند اگر چه عجیب به نظر می رسند اما به واکنش های مبتنی بر نور کلروفیل که در اینجا بحث شد، مرتبط می باشند.



[1]- phycobilisomes

[2]- Halobacterium


موضوعات مرتبط: فیزیولوژِی گیاهی، ،
برچسب‌ها:

.: Weblog Themes By Iran Skin :.

درباره وبلاگ

کارشناس علوم گیاهی، کارشناس ارشد بوم شناسی گیاهی و دانشجوی دکتری فیزیولوژی گیاهی دانشگاه اصفهان
آرشيو مطالب
مهر 1393
مرداد 1393 خرداد 1393 ارديبهشت 1393 بهمن 1392 دی 1392 مهر 1392 شهريور 1392 تير 1392 خرداد 1392 ارديبهشت 1392 فروردين 1392 اسفند 1391 بهمن 1391 شهريور 1391 مرداد 1391 تير 1391 خرداد 1391 فروردين 1391
امکانات سایت

   آی پی رایانه شما :

خبرنامه وب سایت:





آمار وب سایت:  

بازدید امروز : 5
بازدید دیروز : 0
بازدید هفته : 9
بازدید ماه : 31
بازدید کل : 12618
تعداد مطالب : 141
تعداد نظرات : 7
تعداد آنلاین : 1