زبان انگلیسی علوم پایه

استعداد تحصیلی

فیزیولوژی گیاهی

 گونه هاي فعال اکسيژن و تنفس گياهي (Reactive Oxygen Species (ROS) and Plant Respiration)

گونه هاي فعال اکسيژن نتيجه اجتناب ناپذير تنفس هوازي است. هنگامي که اکسيدازهاي انتهايي (سيتوکروم c اکسيداز و اکسيداز جايگزين) با اکسيژن واکنش مي کنند، چهار الکترون منتقل شده و آب توليد مي شود. در هرحال، گهگاه اکسيژن مي تواند با ديگر اجزاء انتقال الکترون واکنش کند. اما در اين حالت، فقط يک الکترون منتقل مي شود و به توليد آنيون سوپراکسيد (O₂^-) منجر مي شود. تخمين زده مي شود که در بافت هاي گياهي يک تا دو درصد اکسيژن مصرف شده به تشکيل آنيون سوپراکسيد منجر مي شود (1998Puntarulo et al,). در بين واکنش هاي متنوع ممکن، سوپراکسيد به پراکسيد هيدروژن، راديکال هاي هيدروکسيل و ديگر شکلهاي فعال اکسيژن که همه آنها مي توانند از راه هاي گوناگون باعث آسيب ديدگي و خسارت شوند، تبديل مي شود. زنجيره هاي جانبي پروتئين تغيير يافته و حتي محور اصلي ممکن است شکسته شود. به عنوان مثال، اسيدهاي چرب سيرنشده موجود در ساختمان ليپيدهاي غشاء مورد هجوم واقع شده، مشتقات پراکسيد تشکيل شده و سرانجام به شکسته شدن محور اصلي اسيد چرب ختم مي شود. در نهايت، شکلهاي فعال اکسيژن با مولکول DNA واکنش کرده و باعث جهش مي شوند.

ديواره گياهي به رسوباتي عمدتا پلي ساكاريدي اطلاق مي شود كه بر روي سطح بيروني غشاي سلولي قرارگرفته است. طبيعتا اولين سلول هايي كه ابتدا به وجود آمده اند، فاقد ديواره بوده اند و كسب ديواره در دوران تكامل اتفاق افتاده است. در دوران تكامل براي اولين بار، ديواره در باكتر ها شكل گرفته است. اين ها داراي ديواره هاي پپتيدوگليكاني بوده يعني از پروتئين و پلي ساكاريد ساخته شده و نحوه تشكيل ديواره در باكتري ها به صورت درون رو يا سانتري پت است. مواد وراثتي ابتدا دوبرابر شده، سپس بين دو سلول حاصله تقسيم مي شود. در باكتري ها تقسيم به صورت مستقيم (آميتوز) است. يعني ابتدا مواد وراثتي به نقطه معيني از ديواره متصل شده و پس از همانندسازي ديواره بين دو مولول وراثتي حاصله توسعه يافته و ديواره جديد دو مولكول وراثتي را از هم جدا مي كند. در خلال تكامل، هنگامي كه پروكاريوت ها به يوكاريوت ها تبديل مي شوند، موجوداتي نظير قارچ ها داريم كه يوكاريوت بوده ولي در آن ها ديواره به صورت سانتري پت شكل مي گيرد. قارچ هاي سيفومايست فاقد ديواره عرضي بوده و سيفوني هستند. اگر ديواره عرضي هم داشته باشند، سوراخ دار است. در قارچ هاي پيشرفته تر مثل آسكوميست ها كه هيف دارند، ديواره عرضي وجود داشته و سوراخ دار بوده كه اين سوراخ ها توسط اجسام پروتئيني (Plug) باز يا بسته مي شوند. ديواره سلولي در گياهان به صورت مركز گريز يا سانتريفيو‍ ساخته شده و با توجه به گونه گياهي و رتبه تاكونوميكي آن متفاوت است. به طور كلي از سه لايه به نام هاي تيغه مياني، ديواره اوليه (كه در تمام سلوهاي گياهي وجود دارد) و ديواره ثانويه كه خاص سلول هاي تمايزيافته مثل آوندهاي چوبي است. البته در برخي سلول ها ديواره ديگري بر روي ديواره ثانويه به نام ديواره ثالثيه تشكيل مي شود. تيغه مياني بيشتر از پكتات كلسيم ساخته شده ولي ديواره اوليه از سلولز، همي سلولز و پروتئين هاي آنزيم و ساختماني مثل اكستنسين و اكسپنسين ساخته شده است و تعداد لايه هاي آن حداكثر چهار عدد مي باشد. تعداد لايه هاي ديواره ثانويه ممكن است به چهل عدد هم برسد. در هر لايه سه تركيب ديواره اوليه وجود داشته ولي مقدار سلولز ان بيشتر بوده و رشته هاي سلولزي از نظم بيشتري برخوردارند. همچنين اين رشته در هر لايه موازي همديگر بوده ولي با رشته هاي لايه مجاور خود زاويه 120 درجه مي سازند.

پلی ساکاریدها و پروتئین ها به سمت درونی دیواره در حال ساخت، ترشح و اضافه می شوند؛ جایی که آن ها به صورت یک شبکه مکانیکی محکم مونتاژ شده و در عین حال تا توقف رشد سلولی، انعطاف پذیر باقی می ماند. این مطالعه مروری، بر عواملی که به طور مستقیم و غیرمستقیم ویژگی انعطاف پذیری دیواره را افزایش می دهد، تاکید می کند. ویژگی پروتئین های اکسپنسین، اندوگلوکونازها و گزیلوکلوکان گلیکولیزها بررسی شده و نقش های نسبت داده شده به آنها را در تعدیل انعطاف پذیری دیواره ارزیابی می کند. مدلی برای توسعه سلولی ارائه می شود، به طوری که اکسپانسین از عوامل اولیه توسعه دیواره محسوب شده در حالی که اندوگلوکونازها، گزیلوگلوکان اندوترانس گلیکوزیلاز و دیگر آنزیم هایی که ساختمان دیواره را تغییر می دهند، جزء عوامل ثانویه توسعه دیواره سلولی به حساب می آیند.

مترجم : حمیدرضا قاسمی